CLASIFICACIONES MOLECULARES DE MAMÍFEROS. NUEVAS PERSPECTIVAS

Los avances en la secuenciación de DNA suponen una gran oportunidad para examinar cada vez secuencias génicas mayores y de mayor número de taxones por lo que existe un mayor potencial para responder a diferentes cuestiones que la filogenia descrita hasta el momento no ha sido capaz de responder.
Sin embargo, existen una serie de limitaciones que no hacen de estas filogenias moleculares perfectas, como son el tamaño de secuencia, la cantidad de datos que son necesarios y por tanto la posibilidad de error en su análisis es elevada o el número de caracteres que se pueden emplear es muy elevado. Por tanto, en muchas ocasiones se emplean las técnicas moleculares para sustentar otras basadas en otro tipo de caracteres morfológicos o evidencias históricas o bien se emplean como un eslabón de unas serie de datos que conjuntamente se emplean para la creación de una nueva filogenia.
Con respecto a que las relaciones de nivel superior de mamíferos placentarios no está del todo resuelta ni por razones biogeográficas ni por diversificación mofológica, han surgido una serie de hipótesis desarrolladas para modificar las relaciones supraordinales de los diferentes grupos. Por ejemplo, una de ellas, establece las relaciones de los distintos supraórdenes de mamíferos placentarios o también denominados como euterios, entre sí basándose en evidencias moleculares y siendo sustentada por la distribución de los dos supercontinentes, Laurasia (Asia, Europa y Norteamérica en la actualidad) y Gondwana (las actuales África y Sudamérica) de forma que los mamíferos Laurasiterios se habrían distribuido en Laurasia y los Xenartros y Afroterios habrían constituido radiaciones en Gondwana.
Dicha hipótesis cobró mayor fuerza cuando en el año 2001se publicaron dos estudios prácticamente simultáneos. El primero de los estudios, [Madsen et al., Nature, 409:610 (2001), se alinearon secuencias homólogas de DNA de 5.708 y 2.947 pares de bases de longitud de organismos representativos de todos los órdenes de mamíferos. En este estudio se trabajó con secuencias de DNA mitocondrial de los genes ARN y 3 genes nucleares (A2AB, IRBP, FvW) de 26 taxones de placentarios respresentantes de todos los órdenes de euterios y dos exogrupos de marsupiales. En el caso del gen IRBP los organismos seleccionados pertenecientes a las familias Chrysochloridae y Tenrecidae, no están representadas. Así mismo, en este estudio se secuencio de forma paralela aproximadamente 3 kb del exón 11 y gen de susceptibilidad de cáncer de ovario 1(BRCA1) de 33 taxones y se combinaron con 19 secuencias extraídas de GeneBank, las secuencias se corresponden de todas los órdenes de euterios y también un grupo externo marsupial. Los árboles filigenéticos inferidos se realizaron a través de métodos de máxima verosimilitud.
En el segundo de los estudios se trabajó con 18 segmentos génicos homólogos de una longitud total de casi 10.000 pares de bases, obtenidos de 64 especies representativas de todos los órdenes de placentarios.
De las conclusiones de ambos estudios resultó una distribución de los mamíferos placentados en 4 grupos diferentes:
• Los Afroterios : Proboscídeos (elefantes), Sirénidos, Hiracoideos, Tenrecs (pequeños insectívoros terrestres), Tubulidentados (osos hormigueros) y Macroscelídeos (musarañas elefantes).
• Los Laurasiaterios : Carnívoros, Cetartiodáctilos(Artiodactilos y ballenas, agrupoación que será mencionada más adelante), Perisodáctilos, Quirópteros, Folidotos (pangolines) y Eulipotiflos.
• Los Xenartros o “ desdentados”: Mimecofágidos (osos hormigueros americanos), armadillos y perezosos.
• Los Euarconta y Glires o también denominados Euarchontoglires: Primates, Scandentia(tupaias), Dermópteros (lemures voladores) y Glires ( Roedores y Lagomorfos).
Así mismo la composición de alguno de estos 4 grupos también se apoya en caracteres moleculares. Es el caso de Afroterios, en los que una supresión de 9 pares de bases del gen BRCA1, mientras que tres especies de marsupiales, carecen de dicha supresión. Sería por tanto, considerada como una sinapomorfía que serviría como señal de diversificación.

Estudios posteriores indican que Laurasiaterios y Euarchontoglires deben ser reunidos bajo un mismo grupo Boreutherios, resultando así 3 grupos cuya raíz no estaría resuelta. La mayoría de los análisis moleculares que se han llevado a cabo, señalan que el origen se encontraría en los Afroterios pero existen otras hipótesis que sitúan dicha raíz entre dos grupos: Boreutherios y Atlantogenata (grupo formado por la fución de Xenartros y Afroterios).
Han sido muchos los estudios llevados a cabo para determinar las relaciones filogenéticas de estos mamíferos. En 2006, se secuenciaron secuencias génicas y se encontraron 2 trasposones compartidos por los Afroterios y Boreutherios, dicho carácter molecular no estaba presente en Xenartros ni en el exogrupo estudiado. Sin embargo otro estudio en 2007, situaba la raíz de placentarios entre Afroterios y Exafroplacentalia (surgido de la unión de Boreutherios y Xenartros en un mismo grupo), conclusión que fue obtenida tras la secuenciación y comparación de secuencias que en el caso de los humanos únicamente se presentan en el 1% de la población.
Uno de las últimas investigaciones, 2008 Arjun B. Prasad, llevadas a cabo para resolver esta cuestión, empleo como carácter molecular regiones del gen CFTR en 41 mamíferos y 3 grupos externos (2 de aves y 1 de peces). Las secuencias fueron fraccionadas y analizadas mediante máxima verosimilitud, máxima persimonia y Neighbor-Joining. Los resultados de este estudio, apoyaban la idea de que el origen de estos mamíferos se encuentra entre Atlantogenata y Boreutherios.

La cantidad de estudios llevados a cabo, basados en técnicas moleculares es cada vez mayor, muchos de ellos no se pueden considerar relevantes y muchas de las hipótesis obtenidas a partir de ellos son rebatidas por investigaciones paralelas o posteriores, esto ocurre porque en este caso, de las técnicas moleculares, para establecer filogenias de mamíferos en concreto, existen infinidad de caracteres válidos posibles.
Hasta el día de hoy, el empleo de morfología y biogeografía ha servido para la resolución de 18 de los órdenes de mamíferos y es posible que con el desarrollo de más investigaciones moleculares, se llegue a la resolución de aquellas cuestiones acerca de la filogenia de mamíferos que aún están por resolver o corregir.